ریبوزوم



ریبوزمها از اندامکهای بدون غشای سیتوپلاسمی در همه یاخته‌های پروکاریوتی هستند که در سال 1983 بوسیله پالاد کشف شده‌اند. این اندامکها را دانه‌های پالاد نیز می‌نامند. از آنجا که سنتز پروتئینها بوسیله ریبوزومها صورت می‌گیرد اهمیت زیادی دارند. ریبوزومها ذراتی بیش و کم کروی ، متراکم (کدر) نسبت به الکترونها هستند که نظرشان از 40 تا حدود 300 آنگستروم می‌رسد.

تاریخچه شناخت ریبوزومها

شناخت اولیه ریبوزومها مربوط به کلود می‌شود که در سال 1941 با اولترا سانتریفوگاسیون افتراقی (مرحله‌ای) موفق به جدا سازی ذراتی کوچکتر و سبکتر از میتوکندریها شد که ذراتی به قطر 500 تا 2000 میکرون و سرشار از RNA بودند که از خرد شدن قطعات شبکه آندوپلاسمی ضمن اولترا سانتریفوگاسیون ایجاد می‌شوند. می‌توانند حتی در شرایط آزمایشگاهی اسیدهای آمینه رادیواکتیو را به سرعت در ساختمان پروتئینها وارد کنند.



تصویر

اشکال ریبوزومها

  1. ریبوزمهای آزاد سیتوپلاسمی که در سیتوپلاسم یاخته‌های پروکاریوتی از نوع 70s در سیتوپلاسم یاخته‌های یوکاریوتی از نوع 80s یعنی بزرگتر و سنگین‌تر هستند.

  2. ریبوزومهای چسبنده به غشای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار که این حالت تنها در یاخته‌های یوکاریوتی که شبکه آندوپلاسمی دارند، دیده می‌شود. در این یاخته‌ها نسبت ریبوزمهای آزاد سیتوپلاسمی به ریبوزمهای چسبیده به غشای شبکه بر حسب شرایط فیزیولوژیکی یاخته تغییر می‌کند و هر چه سنتز پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای ساختمانی ویژه‌ای که در ساختمان غشای شبکه آندوپلاسمی ، غشای کیسه‌های گلژی ، لیزوزومها و پلاسمالم وجود دارند بیشتر باشد، نسبت ریبوزومهای چسبیده به غشای شبکه نیز بیشتر می‌شود.

    در یاخته‌های ترشحی آسینیهای باز لوزوالمعده که آنزیمهای گوارشی مختلف را می‌سازند و یاخته‌های خونی که ایمنوگلوبین‌ها را می‌سازند تا 90% ریبوزومها به غشای شبکه آندوپلاسمی چسبیده‌اند. بر عکس در رتیکولوسیتها ، بافتهای مریستمی گیاهان و یاخته‌های عصبی رویانی بیشتر ریبوزومها آزادند. در یاخته‌های هلا که نوعی یاخته سرطانی هستند تنها 15% ریبوزومها به غشای شبکه چسبیده‌اند.

  3. ریبوزومهای موجود در اندامکهای مثل ریبوزومهای میتوکندری و ریبوزومهای کلروپلاستی: این ریبوزومها نیز تنها در یاخته‌های یوکاریوتی وجود دارند. ضریب ته نشینی آنها بر حسب گونه یاخته‌ها متفاوت است و به هر حال سبکتر و کوچکتر از ریبوزومهای سیتوپلاسمی یاخته مربوط هستند. از نظر ساخت و کار ، حساسیت به آنتی بیوتیکها و بیش از آن ابعادشان به ریبوزومهای پروکایوتی شبیه‌اند.

نحوه قرار گیری ریبوزومها

ریبوزومهای سیتوپلاسمی ، اندامکی و ریبوزمها چسبنده به غشای آندوپلاسمی می‌توانند به حالت منفرد (مونوزوم) یا به حالت چند تایی (پلی زوم) باشند. مجموع حدود 5 تا 80 ریبوزوم را که به مولکولی از mRNA چسبیده‌اند، پلی زوم نامند. ریبوزومها تنها وقتی که به حالت پلی زوم باشند، سنتز پروتئین دارند. گاهی در سیتوپلاسم پلی زومها حالت مارپیچی یا حلزونی به خود می‌گیرند فراوانی این نوع پلی زومها در یاخته را نشانه نوعی اختلال در فرآیند سنتز پروتئین می‌داند.

تعداد ریبوزومها در یک یاخته

تعداد ریبوزمهای یک یاخته تا حدود پانصد هزار می‌رسد. این تعداد در یاخته‌های مختلف و نیز در شرایط مختلف زیستی و فیزیولوژیکی در یک یاخته تغییرات زیادی دارد. در یک یاخته باسیل کولی حدود ده هزار تا پانزده هزار ریبوزوم موجود است. در اغلب در پروکاریوتها حدود 104 ، در یوکاریوتها حدود 105 تا 107 و در اووسیتها بطور معمول بیش از 1012 ریبوزوم وجود دارد.

عمر متوسط ریبوزومها

عمر متوسط ریبوزومها در حدود 6 ساعت است. بنابراین بازسازی پیوسته آنها ضرورت دارد. سرعت بازسازی در یاخته‌های مختلف 10 تا 100 ریبوزوم در هر ثانیه است. بازسازی ریبوزومها در یاخته‌های پروکاریوتی در سیتوپلاسم و بی‌تردید ضمن رونویسی از ژنهای rRNA و در یاخته‌های یوکاریوتی در ارتباط با هستک صورت می‌گیرد ترکیبات بازدارنده رونویسی و همچنین سم آمانیتین که در قارچ آمانتیا وجود دارد این بازسازی را متوقف می‌کنند.



تصویر

روشهای جداسازی و مشاهده ریبوزومها

به روشهای مختلف زیر می‌توان ریبوزومها را جداسازی و مشاهده کرد ساکارز و حضور Mg+2 جدا می‌کنند. اولترا سانتریفوگاسیون به مدت یک ساعت و 100000gr انجام می‌شود. برای جدا کردن ریبوزومها از غشای شبکه آندوپلاسمی از دزوکسی کولات سدیم یا بکارگیری محلولهای نمکی دارای غلظت مناسب و انجام اولترا سانتریفوگاسیون استفاده می‌شود.

تمام مراحل جداسازی باید با حضور غلظت مناسبی از یونهای Mg+2 صورت گیرد. این غلظت مناسب با استفاده از کلرور منیزیم 0.01 مولکول گرم در لیتر تامین می‌شود. در غلظتهای زیاد آن (بیش از 0.1 مولکول گرم در لیتر) ریبوزومها به هم می‌چسبند و به حالت دیمر در می‌آیند و در غلظت 0.001 مولکول گرم در لیتر کلرور منیزیم دو جزء ریبوزوم از هم جدا می‌شوند.

ریخت شناسی ریبوزومها

از دو بخش کوچک و بزرگ تشکیل یافته است. در باسیل کولی ، بخش کوچک کشیده ، خمیره و دارای قسمتی متراکم و پیچیده است. بخش کوچک در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته است. بخش کوچک در 3/1 طول خود دارای دندانه‌ای کوچک است و مقابل به دانه دارای قسمتی متراکم و پیچیده است. بخش کوچک در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته است و حدود 3/1 از حجم کل ریبوزوم را تشکیل می‌دهد. بخش بزرگ که 3/2 حجم کل ریبوزوم را شامل می‌شود دارای یک سطح گود (مقعه) و سه زایده است.

سطح مقعر جایگاه چسبیدن بخش کوچک ریبوزومی است. زواید بخش بزرگ انگشت مانند ، کوتاه و در انتها مدورند. زایده میانی بزرگتر و زواید جانبی کوچکترند. بخش بزرگ ریبوزوم از نیم رخ حالتی شبیه صندلی را حتی با یک بخش پشتی و در جای دست دارد. در یوکاریوتها بخش بزرگ شبیه آن باسیل کولی است اما یک زایده طویل است که به سوی سمت راست بخش بزرگ کشیده شده است.

پروتئین سازی نقش اصلی ریبوزومها

پروتئینها از ماکرومولکولهای اساسی یاخته‌های هستند که بیش از نیمی از وزن خشک آنها را می‌سازند. در ساختار اندامکها و اجزای فعال یاخته‌ها یافت می‌شوند و در ساخت و کار آنها نقش بنیادی دارند. ماکرومولکهای پروتئینی از ترکیب اسیدهای آمینه با اتصالهای کووالانسی پپتیدی ایجاد می‌شوند. در بیوسنتز آنها از جمله ریبوزومها ، RNA های پیامبر ، RNA های ناقل و ... شرکت دارند. وقتی که ریبوزومها در سنتز پروتئینها فعال نیستند اغلب به صورت ذخیره‌ای از اجزای آزاد در سیتوپلاسم پراکنده‌اند.

مباحث مرتبط با عنوان


تعداد بازدید ها: 209210