آنزیم DNA پلیمراز از هفت رشته پلی‌پپتید مختلف تشکیل شده است
آنزیم DNA پلیمراز (pol III) III هولو آنزیمی است که از هفت پلی‌پپتید تشکیل شده است و فعالیت بیولوژیک آن مستلزم وجود کلیه اجزاء آن است (جدول 1 ).
یکی از این اجزاء زیر واحد آلفا می‌باشد که دارای فعالیت اگزونوکلئازی و پلیمرازی
است. قسمتی اپسیلون
فعالیت اگزونوکلئازی
دارد. یک یا چند جزء دیگر، جایگاه اتصال یک ATP را می‌سازند. ATP برای شروع عمل DNA پلیمراز III در انتهای پرایمرها لازم است. اعمال اجزاء دیگر هنوز شناخته نشده‌اند. معمولاً تعداد pol III در سلول کلی‌باسیل کم است و با توجه به سرعت کم آنها در مرحله شروع بیوسنتز، بنظر می‌رسد که به محض آنکه یکی از این مولکول‌ها عمل پلیمریزاسیون را شروع کرد، به طور دائم و تدریجی بر روی آن حرکت می‌کند تا به انتهای الگوی خود برسد.
دو مولکول آنزیم پلیمراز III می‌توانند در چنگال همانندسازی وجود داشته باشند و می‌توان تصور کرد که یک کمپلکس دیمر همانندسازی رشته‌های رهبر و پیرو را به طور همزمان انجام دهد. در این صورت رشته پیرو باید حلقه‌ای تشکیل دهد (احتمالاً دور پلیمراز فوق) به طوری که بتواند با رشته الگوی رهبر در یک جهت قرار گیرد (شکل1 ). بر حسب این طرح، پرایمر ساخته شده به وسیله پریموزوم در حالی که الگوی پیرو به سمت کمپلکس هولوآنزیم کشیده می‌شود می‌تواند طویل گردد و در این صورت بیوسنتز هر دو رشته ادامه یابد تا آنکه به قطعه اوکازاکی که قبلاً ساخته شده است، برسد. در این موقع حلقه فوق باز می شود و همانندسازی در رشته پیرو متوقف می‌گردد و در نتیجه ادامه فعالیتDNA پلیمراز III در رشته رهبر، به اندازه کافی الگوی تک‌رشته‌ای برای رشته پیرو آماده می‌شود تا باز هم حلقه‌ای بوجود آید و سنتز قطعه جدید اوکازاکی شروع گردد. در نتیجه چنین مکانیسمی همانندسازی رشته رهبر و پیور تقریباً به طور همزمان انجام می‌شود. بعلاوه پریموزوم می‌تواند با همان سرعت عمل DNA پلیمراز، به روی DNA حرکت نماید.
| شکل(1) سنتز همزمان دو رشته رهبر و پیرو توسط کمپلکس هولوآنزیم دیمرpol III، آنزیم‌های پریموزوم و هلیکاز. مجموعه آنزیمی فوق را رپلیزوم می‌نامند. |
مجموعه پروتئین‌های همانندسازی که شامل پلیمراز دیمر، پریموزوم و هلیکاز است و به اندازه ریبوزوم می‌باشد رپلیزوم خوانده می‌شودکه مجموعه فرایند ذکر شده در بالا را انجام می‌دهد(ر.ک. به شکل1 ).
جهش‌هایی که باعث توقف بیوسنتز DNA می‌شوند
با کشف جهش‌هایی که عمل DNA پلیمراز III را مختل می‌کردند، نحوه کار این آنزیم مشخص شد (جدول2 ).
تا کنون ژنهای زیادی در کلی‌باسیل شناخته شده‌اند که در اثر بروز جهش در آنها، عمل همانندسازی متوقف می‌شود (شکل2 ).
| نقشه ژنتیکی کلی‌باسیل K12 که در آن ژنهای پروتئین‌های مربوط به همانندسازی مشخص شده‌اند. |
بعضی از پروتئین‌ها مانند dna A در تشکیل چنگالهای جدید همانندسازی موثر هستند ولی اثری بر روی حرکت چنگالهایی که از پیش وجود داشته‌اند، ندارند. بعضی ژن‌ها پروتئین‌هایی می‌سازند که باعث حرکت چنگال همانندسازی می‌شوند (منظور باز شدن چنگال همانندسازی) مثلاً ژن dnaE که پلی‌پپتیدaاز آنزیم DNA پلیمراز III را بیان می‌کند و یا ژن‌هایی که بعضی از اجزاء پریموزوم را بیان می‌نمایند از این گروه می‌باشند (برای مثال dnaG آنزیم پریماز را بیان می‌کند). همچنین جهش‌هایی در ژن pol A (ژنی که آنزیم DNA پلیمراز I را بیان می‌کند) و Lig (ژنی که آنزیم DNA لیگاز را بیان می‌کند) نیز مشاهده شده‌اند. این جهش‌ها مانع بیوسنتز DNA نمی‌شوند بلکه باعث متراکم شدن تعداد بسیار زیادی از قطعات اوکازاکی می‌گردند که به یکدیگر متصل نشده‌اند. تا کنون ژن بسیاری از آنزیم‌هایی که در بیوسنتز DNA نقش دارند تکثیر شده‌اند و بدین ترتیب امکان تولید بسیار زیاد
محصولات آنها فراهم شده است.
پیوند های خارجی
http://Olympiad.roshd.ir/biology/content/pdf/0094.pdf
