دید کلی
محیط داخلی و یا آب میان بافتی به آن صورت که در جانوران پر سلولی وجود دارد در گیاهان مشاهده نمی‌شود. راهها و مکانیسم انتقال نیز در آنها هنوز بطور کامل شناخته نشده ولی لزوم و اهمیت گردش ترکیبات مختلف در گیاه مورد تایید است. مبادله مواد غذایی ، ترکیبات زاید و
هورمونها در گیاهان اغلب ، سلول به سلول انجام می‌گیرد. دو نوع شیره در گیاهان یافت می‌شود،
شیره خام و
شیره پرورده.
شیره خام بیشتر حاوی آب و املاح است که توسط ریشه‌ها جذب می‌شود و توسط
آوندهای چوبی به طرف اندامهای فتوسنتز کننده هدایت می‌شوند. شیره پرورده حاوی محصولات
فتوسنتز است که بیشتر مواد آلی هستند که از برگها به سوی اندامهای مصرف کننده یا ذخیره کننده توسط
آوندهای آبکش هدایت می‌شود. در این مبحث ، شیره پرورده ، ترکیبات آن و سرعت انتقال آن بحث می‌شود.
ترکیب شیره پرورده
شیره پرورده محلول غلیظ و چسبنده‌ای است که دارای ترکیبات قندی به مقدار 10 - 5 درصد است. استخراج آن از گیاه به غیر از
دو لپه‌ایهای درختی که آوندهای آبکش محل مشخصی داشته و شیره پرورده با ایجاد یک شکاف ساده به خارج راه پیدا می‌کند، کار آسانی نیست. شیره پرورده محتوی 21 - 10 درصد ماده خشک است و 90 درصد این مقدار گلوسیدها مخصوصا از
ساکارز تشکیل شده است.
مقدار قندها در ساقه گیاه از بالا به طرف پایین کاهش حاصل می‌کند. غلظت کل
اسیدهای آمینه بر حسب گونه گیاه یک درصد است. اسیدهای آلی به مقدار بسیار کم در شیره پرورده وجود دارند. ترکیبات معدنی نیز به مقدار قابل توجهی در آوندهای آبکش منتقل می‌شوند. از ترکیبات معدنی می‌توان
کلسیم ،
پتاسیم و
منیزیم را نام برد.
مسیر شیره پرورده
هارتیگ که در سال 1837 وجود آوندهای آبکش را در گیاهان کشف کرد، آنها را مسیر حرکت شیره پرورده معرفی کرد. ترکیبات قندی حاصل از انجام فتوسنتز و یا ترکیباتی که روی اندامهای هوایی پاشیده می‌شوند بوسیله آوندهای آبکش منتقل می‌شوند. در درختان قندها در فصل زمستان به صورت
نشاسته در اشعه مغزی استوانه مرکزی ذخیره شده و در فصل بهار مجددا به صورت قندهای محلول درمی‌آید و قسمتی از آن وارد سلولهای چوبی و آوندهای چوبی می‌شود. مهاجرت عناصر معدنی در اندامهای گیاهی و همچنین گردش عناصری که به صورت محلول در اختیار برگهای گیاه قرار داده می‌شوند از راه آوندهای آبکش صورت می‌گیرد. اغلب مواد علف کش و بیشتر
ویروسها از داخل آوندهای آبکش عبور می‌کنند.
آوندهای آبکش
سلولهای تخصص یافته‌ای هستند که طول آنها در
نهاندانگان بین 1 - 0.1 میلیمتر و در
بازدانگان بین 2 - 1 میلیمتر و عرض آنها بین 10 - 1 میکرون تغییر می کند. دیواره‌های طولی آنها هیچگونه حالت اختصاصی ندارد و فقط لایه سیتوپلاسمی نیمه تراوایی در تمام طول در مجاورت آن دیده می‌شود. دیواره‌های عرضی آنها از یک یا چند صفحه سوراخدار و آبکش مانند تشکیل شده که از خلال آنها ، سیتوپلاسمهای سلولهای آبکش بهم متصل ، از چندین نقطه با یکدیگر در ارتباط هستند. سلولهای آبکش در حالت بلوغ بسیاری از محتویات سلول را از دست می‌دهند. سلول مادر آوند آبکش ، در اثر تقسیم نامساوی سلولهای آبکش و سلولهای همراه را ایجاد می‌کند.
سلولهای همراه از سلولهای آبکش کوچکتر هستند و در انتقال مواد شیره پرورده به سلولهای آبکشی نقش کمکی دارند. در داخل سلولهای آبکش پروتئینی به نام
P-Protein وجود دارد که در هدایت شیره پرورده در این آوندها نقش دارد. این آوندها که از بهم متصل شدن شدن سر به سر سلولهای آبکشی ایجاد شده‌اند، مادام‌المعر نیستند. بعد از چند سال فعالیت بی‌وقفه با بسته شدن این آوندها در اثر ترشح قند کالوز ، می‌میرند و فعالیت آنها خاتمه می‌یابد و آوندهای جدید ، جایگزین آنها می‌شود. مجموعه لوله‌های آبکشی و سلولهای همراه را بافت ذخیره‌ای مخصوصی احاطه می‌کند که بافت پارانشیم نامیده می‌شود.
سرعت شیره پرورده
سرعت شیره پرورده در حدود 100 - 10 سانتیمتر در ساعت و اندکی کمتر از سرعت شیره خام است. در اندامهای جوانتر سرعت شیره پرورده زیادتر بوده در گیاهک گیاهان حدود 300 سانتیمتر در ساعت است.
سرعت ترکیبات مختلف در داخل شیره پروده
استفاده از
رادیوایزوتوپ نشان می‌دهد که انتقال مواد مختلف در داخل آوندهای آبکش با سرعت یکسانی انجام نمی‌‌گیرد. زیرا موقعی که عناصر مختلف نظیر فسفر ، پتاسیم ، کلر ، گوگرد ، منزیم ، و کلسیم نقطه مشخصی از گیاه مثلا در برگ تزریق می‌شود دو عنصر فسفر و پتاسیم خیلی سریع ، عناصر کلر ، گوگرد و منزیم کندتر و عنصر کلسیم خیلی کند در داخل گیاه منتشر می‌شود. در بین قندها ، ساکارز از سایر
قندها سریعتر جابجا می‌شود و در بین اسیدهای آمینه ، آلانین ، سرین و آرژنین. سرعت انتقال مواد مختلف در آوندهای آبکش خیلی دور از یکدیگر نبوده ولی تفاوت معنی‌داری با یکدیگر دارند.
عوامل موثر بر سرعت شیره پرورده
یکی از عوامل موثر بر سرعت شیره پرورده ، دما است. پایین بودن شبانه دما ، سرعت شیره پرورده را تا حد 4/1 مقدار آن در روز کاهش می‌دهد. لزوم اکسیژن برای مهاجرت شیره پرورده مورد تردید است. بعضی از مواد بازدارنده اعمال متابولیسمی نظیر
اسید سیانیدریک ،
2و4- دی نیتروفنل و
ارسنات مانع حرکت مواد شیره پرورده می‌شوند. کشتن سلولهای قطعه کوچکی از ساقه یک گیاه با بخار آب ، نیز باعث قطع انتقال شیره پرورده در این نقطه می‌شود. از این روش برای تخریب کامل آوندهای آبکش در گیاهانی که واجد آوندهای آبکش داخلی هستند مانند
سیب زمینی ، استفاده می‌شود.
مکانیسم گردش شیره پرورده
در این مورد تئوریهای زیادی از سال 1930 تا به امروز مطرح شده است که می‌توان تئوری دخالت نیروی اسمزی در گردش شیره پرورده ، تئوری دخالت پدیده انتشار ، تئوری دخالت متابولیسم گیاه ، هدایت شیره پرورده و متابولیسم آوندهای آبکش و تئوری جدید را نام برد. در تئوری جدید ، هدایت ترکیبات مختلف در آوندهای آبکش در قسمتی از مسیر به کمک مکانیسمهای فیزیکی و غیر فعال و در قسمت دیگر به کمک مکانیسمهای متابولیسمی و فعال انجام می‌شود.
چشم انداز
بدون شک گیاهان نمی‌توانند تنها با شیره خام که توسط
ریشه‌ها از خاک جذب می‌شود فعالیت کنند و زنده بمانند. همانند جانوران که قادر به زنده با آب خالی نیستند. شیره خام توسط پدیده فتوسنتز به شیره پرورده تبدیل می‌شود و توسط آوندهای آبکش به همه قسمتهای گیاه منتقل می‌شود. زنده بودن سلولهای آبکشی لازمه این انتقال است. ارتباط و تبادلاتی هم بین مواد آوندهای چوبی و آبکشی در حین انتقال آنها وجود دارد.
مباحث مرتبط با عنوان
