گیاه در کنار تغییرات کمی ، تغییرات کیفی نیز از خود نشان میدهد. به مجموعه تغییرات کمی یا رشد و تغییرات کیفی یا تمایز ، نمو اطلاق میشود. |
دید کلی
رشد و نمو اساسا از پدیدههای مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارند. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، پایگاه ژنتیکی دارد. رشد (
growth) عبارت است از تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک اندام و یا یک موجود. معیار مورد نظر که افزایش کمی آن مورد توجه است بستگی زیادی به هدف ما از مطالعه نوع گیاه و یا کاربرد نتایج مطالعه دارد. به عنوان مثال در یک
مطالعه اکولوژیکی یک معیار رشد میتواند ارتفاع درخت ، قطر تنه درخت و تعداد برگهای درختان باشد، در حالی که در
مطالعات فیزیولوژیکی بیشتر وزن اندام مورد توجه است.
یک سلول تمایز نیافته که طی فرایند تمایز (
differentiation) از هم متمایز میشوند، بین سلولها از نظر ریخت شناسی و مورفولوژیکی و هم از نظر عملکرد (
function) تفاوتهایی ایجاد میشود که تمایز نام دارد. ادامه تمایز منجر به بافتزایی و اندامزایی میشود. در برخی از مکاتب رشد را به تغییرات کمی و نمو را به تغییرات کیفی تعریف میکنند. با اینحال تعریف اول که گفتیم نمو مجموعه تغییرات کمی و کیفی است جامعتر است و کاربرد بیشتری دارد.
اجزای نمو
merese یا تکثیر یاختهای
در نواحی معین یعنی در مریستمها انجام میشود. جز در مورد
برگ که در آن تقسیمات یاختهای در تمام سطح پهنک اتفاق میافتد. این امر بیانگر آن است که برگ اندامی است با اختصاصات جنین شناختی معین (رشد محدود برگ در زمان ، فقدان یاختههای در حال تقسیم در برگ بالغ).
auxese
غالبا به صورت دراز شدن یاختهها ظاهر میشود و در گیاهان به علت وجود
دیواره پکتوسلولزی اختصاصات ویژهای را نشان میدهد.
تمایز یاختهای
تمایز یاختهای در
گیاهان نسبت به جانوران که در آنها تخصص یافتن اندامها پیشرفتهتر است چندان مشخص نیست. در گیاهان این تمایز خصوصا در مورد ساختار
دیواره سلولی ، قدرت سنتز و اکتساب تواناییهای فیزیولوژیک جدید که مهترین آنها تغییر حالت مربوط به
تشکیل گل است، صدق میکند.
انواع مریستمها
- مریستمهای نخستین: که در نوک ریشهها ، در جوانههای انتهایی (در انتهای ساقهها و شاخهها) و جوانههای جانبی (در بغل برگها) قرار گرفتهاند. یاختههایی که از تقسیمات سازمان یافته مریستمها ایجاد میشوند، ضمن دراز شدن و تمایز ، طرحهای اولیه اندامهای ریشهای و ساقهای را بوجود میآورند و رشد طولی آنها را تامین میکنند.
- مریستمهای پسین: که در اندامهای مسنتر نمو میکنند هم محور با آنها بوده ، جایگاه جداربندی مماس هستند و در نتیجه ، استوانههای طولی تشکیل میشود. این نوع مریستم شامل کامبیوم چوب پنبه و کامبیوم آوندی میباشد.
رشد دیواره سلولی
هنگام
تقسیم یاخته در سطح استوایی یاخته در حال تقسیم صفحهای به نام فراگموپلاست بوجود میآید که سرشار از پروتئین و ترکیبات پکتیکی است. در دو طرف این تیغه میانی ، یاختههای دختر به تدریج پوستههای انفرادی را فراهم میکنند، این پوستهها متوالیا از دو حالت میگذرند که عبارتند از: دیواره اولیه و دیواره ثانویه.
اجزای دیواره اولیه
- پروتئینهای دیوارهای: اکستانسین (extensine) نام دارد که توسط لامپور و همکارانش در سال 1969 تشخیص داده شد، این پروتئین سرشار از اسید آمینههای هیدروکسی پرولین و سرین است، که بوسیله این اسیدهای آمینه میتواند به گلوسیدهای دیوارهای محتوی آرابینوز در اسیدهای پکتیک و گالاکتوز در همی سلولز متصل شود.
- همیسلولزها: از زنجیرههای دراز قندها تشکیل شدهاند. ولی واحدهای اولیه آنها نسبتا پیچیده هستند. مثلا نمونهای از آنها شامل 9 حلقه قندی به صورت 4 تا گلوکز + 3 تا گزیلوز + یک گالاکتوز + یک فوکوز (متیل پنتوز) میباشد.
- اسیدهای پکتیک: که ساختاری مشابه همیسلولز دارند ولی واحدهای تشکیل دهنده آنها متنوع تر هستند. در آن غالبا قند آرابینوز و همچنین قندهای اکسید شده به صورت اسیدهای اورونیک شرکت دارند در حالی که کربوکسیلها بوسیله کلیسم خنثی میشوند.
- سلولز: سلولز از زنجیرههای دراز سلوبیوزی (متشکل از دو واحد گلوکز) ، که به صورت رشتههای میکروسکوپی میکروفیبریل قرار گرفتهاند، تشکیل شده است. این رشتهها از رشتههای اولیه یا پروتوفیبریل ساخته شدهاند که هر کدام متشکل از چند مولکول موازی بین خود بوسیله پیوند هیدروژنی دارند و در زمینهای نیمه بلورین متشکل از مولکولهای سلولز جهت نیافته ، جای گرفتهاند. این میکروفیبریلها میتوانند، بوسیله پیوندهای هیدروژنی به قندهای ترکیبات پکتیکی و همیسلولزها متصل شوند. میکروفیبریلها شبکهای تشکیل میدهند که در خمیری از همی سلولز سیمان پکتیک و پروتئین اکستانسین پوشیده میشود.
دیواره ثانویه
دیواره ثانویه در سمت خارج یاخته به وضوح همان ساختار دیواره اولیه را دارد ولی در سمت داخل پس از مدتی معین نوع رشد تغییر میکند. عناصر جدید در لابه لای دیواره بر روی هم قرار نمیگیرند بلکه رسوباتی از لایههای پیاپی بر روی لایههای قدیمی تشکیل میشوند. این رسوبات فاقد مواد پکتیکی هستند
تارهای سلولزی به هم متصل میشوند در این صورت گفته میشود که رشد دیواره به صورت "بر روی هم قرار گرفتن مواد" صورت گرفته است. رشد یاخته فقط در مرحله پذیرش مواد از داخل امکان پذیر است. هنگامی که مرحله بر روی هم قرار گرفتن مواد آغاز میشود، اندازه یاخته کاملا تثبیت میشود.
نمو اندامهای رویشی
ریشه
نمو ریشه از طریق رشد طولی انجام میگیرد و این امر توسط مریستم انتهایی واقع در زیر کلاهک تامین میشود. یاختههایی که از آن مشتق میشوند در منطقه نمو یعنی در چند میلیمتری یا چند سانتیمتری نوک ریشه دراز میشوند و در این منطقه است که بافتها تمایز حاصل میکنند. رشد قطری ریشه در
تک لپهایها از مریستم انتهایی تامین میشود و در سایر
گیاهان دانهدار بوسیله مناطق زاینده استوانهای به نام کامبیوم آوندی و کامبیوم چوب پنبه صورت میگیرد.
جوانهها
جوانهها برجستگیهایی هستند که در نوک ساقهها ، شاخهها و یا در بغل برگها وجود دارند. این برجستگیها از طرحهای اولیه برگهای جوان تشکیل شدهاند. و دو نوع هستند: جوانههای رویشی که نمو ساقهها و شاخههای رویشی را با برگهایشان تامین میکنند و جوانههای مولد گل یا زایشی که در زمان خودش نمو شاخههای گلدار و گلها را تامین میکنند. جوانهها در دوام نقش مشابه
دانهها را ایفا میکنند. پولکهای محافظشان در شرایط نامساعد موجب حفاظت آنها میشود.
ساقه و شاخهها
ساقه از نمو جوانه انتهایی و شاخهها از نمو جوانههای جانبی یا نابجا بوجود میآیند. منطقه رشد طولی که در زیر منطقه انتهایی است با عدم تساوی طول میانگرهها قابل تشخیص است. رشد ساقه که از مریستم انتهایی ناشی میشود، غالبا با رشد میانگرهها تکمیل میگردد. در تمام موارد ساقهزایی (نمو ساقه و شاخهها) از طریق سازمان بندی مریستم ساقهای ، که از لحاظ ساختار مانند مریستم انتهایی ساقه اصلی است و با فرآیند رشد طولی و تمایز بافتی (بافتزایی) به نحو کاملا مشابه صورت میگیرد.
برگها
رشد برگ سطحی است (رشد دو بعدی) ، مناطق تکثیر و رشد یاختهای آن خیلی کمتر از ساقه و ریشه مشخص هستند. بالاخره میتوان نتیجه گرفت که رشد برگ محدود است. رشد دمبرگ مانند
رشد ساقه است. رشد پهنک برگ تک لپهایها مانند گندم و زنبق از نظر ریخت شناسی و به ویژه فیزیولوژی مانند رشد دمبرگ پهن است. وجود رگبرگهای موازی و بعضی واکنشها نسبت به مواد رشد دهنده موید این امر است.
تشکیل گل و آهنگ نمو
تشکیل گل پدیدهای پیچیده است که در آن عوامل درونی و بیرونی بسیاری دخالت دارند. در دوره وقوع این پدیده خصیصهای ژنتیکی باعث ایجاد آهنگهای گوناگون نمو در گیاهان میشود. طرحهای اولیه گل در جوانههایی شکل میگیرند که دستخوش تغییرات خاصی شدهاند و این تغییرات آنها را از حالت رویشی به حالت زایشی در میآورند.
مباحث مرتبط با عنوان