|
زیگوت، یا تخمک لقاح یافته، در موجودات عالی نقطه آغاز بیشتر چرخه های زندگی می باشد. این زیگوت به دفعات تقسیم می شود تا یک موجود بالغ را بسازد. در جانوران، موجود بالغ گامتها را تولید می کند تا از ترکیب آنها یک زیگوت بوجود آید و چخه زندگی مجدداً آغاز شود. در گیاهان، موجود بالغ همان اسپوروفیت می باشد که هاگ ها را طی فرایند تقسیم میوز که همراه با کاهش تعداد کروموزومها می باشد تولید می کند. سپس این هاگها گامتوفیت را بوجود می آورند که این گامتوفیت ممکن است وابسته به اسپوروفیت یا مستقل از آن باشد. گامتوفیت طی تقسیم میتوز ( همراه با حفظ تعداد کروموزومها ) گامت ها را بوجود می آورد که از ترکیب آنها زیگوت ساخته می شود شکل 1
::
|
| چرخه زندگی معمول در جانوران و گیاهان |
فرایند تقسیم سلول
فرایند تقسیم سلول شامل دو بخش است : تقسیم هسته و تقسیم سیتوپلاسم. تقسیم هسته(karyokinesis)خود دو نوع است : میتوز و میوز. در تقسیم میتوز، سلولهای مادر و دختر دارای کروموزومهای یکسان هستند. ولی در تقسیم میوز، تعداد کروموزمی در سلولهای دختر ( گامتها در جانوران و هاگ ها در گیاهان ) تقریباً نصف تعداد کروموزومهای سلول مادر . که این امر برای حفظ تعداد کروموزومها از یک نسل به نسل دیگر است. در تقسیم سیتوپلاسم(cytokinesis)، سیتوپلاسم سلول مادر به دو قسمت که الزاماً با هم برابر نیستند تقسیم می شود و دو سلول جدید بوجود می آورد. در این فصل فرایندهایی را که در میتوز و میوز اتفاق می افتد و باعث توزیع مناسب کروموزومی بین سلولهای دختر می شوند را بررسی می کنیم. در ضمن به رابطه بین فرایند های میوز و قوانین مندل توجه کنید. در واقع قوانین مندل پس از اینکه به مدت 34 سال نادیده گرفته شده بودند دوباره کشف شدند. یکی از دلایل عمده این امر، این بود که در سال 1900، بسیاری از فرایندهایی که کروموزومها از آنها پیروی می کنند توضیح داده شد. با این کشف، یک اساسی فیزیکی برای ژنها پیدا شده بود. در واقع رفتار کروموزمها در فرایند تشکیل گامت، با رفتاری که مندل برای ژنها در فرآیند تشکیل گامت پیش بینی کرده بود تطابق کامل داشت. در این فصل، شکل و ویژگی های ظاهری کروموزومها ورفتار آنها در طی تقسیم سلولهای پیکری (somatic)و تشکیل گامت و هاگ مورد بررسی قرار می گیرند. زیست شناسان جدید موجودات زنده را در دو دسته بزرگ طبقه بندی کرده اند: یوکاریوتها که در سلولهای خود هسته واقعی دارند و پروکاریوتها که فاقد هسته واقعی اند. جدول 2
::
|
تفاوتهای سلولهای یوکاریوتی و پروکاریوتی |
باکتریها و جلبکهای سبز- آبی پروکاریوت هستند تمام موجودات زنده عالی تر یوکاریوت هستند. در پروکاریوتها ماده ژنتیکی یک حلقه از جنس DNA( و اکسی ریبونوکلئیک اسید ) می باشد. اگر چه حلقه های فرعی دیگری از DNAکه پلازمید نامیده می شوند هم غالبا در سلولهای پروکاریوتی یافت می شوند. در یوکاریوتها، ماده ژنتیکی که درون هسته قرار دارد، عمدتا با دسته ای از پروتئین به نام nucleoprotein مخلوط شده است. شکل 3.
::
|
(سلولهای ریه موش با بزرگنمایی 4270 ) |
در این فصل به به فرایندهای تقسیم هسته در یوکاریوتها دقت می کنیم.
کروموزومها :
کروموزومها توسط C.nageli در سال 1842 کشف شدند. کلمه کروموزوم توسط W.Waldeyer در سال 1888 ابداع شد و این کلمه به معنی ( جسم رنگ شده ) می باشد. علت این نامگذاری آنست که کروموزومها بوسیله فرایندهایی درhistologyبصورت رنگی از سایر اجزای سلول متمایز می شوند. بخش نوکلئوپروتئینی کروموزوم کروماتین chromatinنامیده می شود.
هر چند همه یوکاریوتی کروموزوم دارند، اما در اینترفاز ( زمانی که سلول هنوز به مرحله تقسیم وارد نشده است)، کروموزومها به صورت رشته هایی بسیار نازک و دراز و غیر قابل شناسایی در هسته پراکنده اند. هر کروموزوم، به جز در مواردی معدود و استثنایی، دارای یک نقطه اتصال مشخص به رشته هایی است که دوک تقسیم را می سازند ( در تقسیم میتوز و یا میوز ). در موارد استثنای مذکور، کروموزومی در طول خود دارای چند نقطه اتصال به رشته های سازنده دوک تقسیم می باشند. نقاط اتصال، kinetochoreنامیده می شوند و به ناحیه فشرده ای از کروموزوم که اتصال در آن رخ می دهد، centromerگویند.
به نظر می رسد kinetochore ها از پروتئین و RNAتشکیل شده باشند. کروموزومی را می توان با توجه به محل centromer آنها به 4 دسته تقسیم کرد : در کروموزومهای metacentric، centromer در وسط کروموزوم قرار دارد. اگر centromer در انتهای کروموزوم باشد آن کروموزوم از نوع telocentricمی باشد. در کروموزومهای acrocentric،centromer بسیار نزدیک به انتها قرار دارد. اگر centromer در محلی مابین محل های ذکر شده قرار داشته باشد کروموزوم از نوع subtelocentriceیا sabmetacentricخواهد بود شکلهای 4 و 5.
( شکل 4)
::
|
(کروموزوم (a)subtelocentriceکروموزومsabmetacentric در ابتدای میتوز. بهترین زمان برای دیدن کروموزوم، هنگامی است که کروموزوم مضاعف شده است ولی کروماتیدهای خواهری آن از یکدیگر جدا نشده اند. ) |
|
(کروموزومهای (a)metacentric و(b)sabmetacentric و (c)acrocentricدر انسان. به استثنای کروموزومهایtelocentric، centromer کروموزوم را به دو بازو تقسیم می کند . ) |
برای هر کروموزوم معین، محل قرار گیری centromer ثابت می باشد.
بیشتر یوکاریوت ها قبل از تقسیم هسته دیپلوئید هستند. یعنی همه کروموزومهای آنها بصورت جفتی یا دو تایی هستند که در هر جفت کروموزوم، یکی از یک والد و دیگر از والد دیگری آمده است. سلولهای پلوئید مثل سلولهای تولید مثلی ( گامتها ) از هر کروموزوم فقط یک نسخه دارند در حالت دیپلوئیدی به کروموزوم هایی که با هم جفت هستند کروموزومهای همتا یا همولوگ گفته می شود. به هر جفت کروموزوم همتا یک جفت همولوگpair homologousنیز گفته می شود. مجموعه کروموزومهای یک سلول karyotype نامیده می شود. می توان در طی میتوز از karyotype سلول عکسبرداری کرد و سپس تصویر هر کروموزوم را جدا کرده و کروموزومهای همتا را در کنار یکدیگر قرار دارد. به تصویر حاصل idiogramگویند ( شکل 6)
::
|
(idiogram تهیه شده از karyotype یک انسان مونث ( دارای دو کروموزوم Xو فاقد کروموزومY) |
انسان مذکر دارای یک کروموزوم Xو یک کروموزوم Yاست. کروموزوم ها با توجه به طول آنها و محل قرار گیری centromer آنها (Y,X,A_G)طبقه بندی شده اند. )
با دیدن idiogram می توان برخی ناهنجاری های کروموزومی از قبیل تعداد غیر عادی کروموزومها را تشخیص داد. همچنین از روی idiogram می توان به جنسیت موجود مورد نظر پی برد. همانگونه که در شکل 6 مشاهد می کنید، همه جفت کروموزومهای همولوگ، از کروموزومهای مشابه تشکیل شده اند که به آنها homomorphic chromosomes گویند. یک استثنا برای این قاعده کروموزومهای جنسی می باشند که در برخی گونه ها اندازه یکتا و متفاوتی از بقیه کروموزومی دارند و بنابراین homomorphic chromosomes نامیده می شوند.
تعداد کروموزومهای افراد یک گونه معین، ثابت می باشد. بعضی گونه ها بیشتر در حالت هاپلوئیدی وجود دارند و یا بازه های زمانی بزرگی از چرخه زندگی خود را در حالت هاپلوئیدی سپری می کنند. مثلاً کپک ارغوانی نان(Neurospora crassa) که نوعی قارچ می باشد، در حالت هاپلوئیدی دارای کروموزومی 7 می باشد (n=7). بنابراین عدد دیپلوئیدی برابر 14 خواهد بود. (2n=14). عدد دیپلوئیدی چند گونه در جدول 7 آورده شده است. ( جدول 7 )
::
|
| (عدد دیپلوئیدی برای گونه های انتخاب شده. توجه کنید که عدد آورده شده برای سرخس (fern)بیشترین عدد مشاهده شده می باشد ) |
در سلولهای یوکاریوتی، ماده ژنتیکی به دو طریق بین سلولهای دختر توزیع می شود، روش اول تقسیم ساده یک سلول و به دو سلول می باشد. در این فرایند دو سلول دختری باید تعداد دقیقاً برابری از کروموزمها را از سلول مادری دریافت کنند. فرایند سلولی متناظر، تقسیم ساده سلول و فرایند هسته ای متناظر که همراه با فرایند سلولی رخ می دهد میتوز است. در روش دیگر، ماده ژنتیکی که به هر سلول دختری می رسد باید دقیقاً نصف ماده ژنتیکی سلول مادر باشد تا با لقاح گامتها: سلول زیگوت تشکیل شده دارای همان عدد دیپلوئیدی سلول مادری باشد. فرایند سلولی متناظر با این روش در جانوران تولید گامت و در گیاهان تولید هاگ می باشد. فرایند هسته ای متناظر، میوز است. کلمه میتوز (mitosis)که توسط Flemmingدر دهه 1880 ابداع شد، از معادل یونانی رمسیان گرفته شده است که منظور از آن همان کروموزوم می باشد. کلمه میوز (meiosis)از معادل یونانی کاهش یافتن ساخته شده است.
کروموزومی در هر دو فرایند تقسیم هسته از هم جدا می شوند. تقسیم سیتوپلاسم سلول در مقایسه با تقسیم هسته، کمتر سازمان یافته است. در سلولهای جانوری غشای سلول با انقباض و تنگ شدن در یک نقطه سیتوپلاسم را کم و بیش به دو قسمت مساوی تقسیم می کند. در سلولهای گیاهی، تقسیم سیتو پلاسم را تشکیل یک دیواره سلولی انجام می شود.
ابتدا فرایند میتوز را بررسی می کنیم و در آن بیشتر تاکید روی رفتار کروموزومی خواهد بود زیرا این رفتار کروموزومی است که بر روش قوانین ژنتیکی دلالت می کند. در این کتاب چندان به جزئیات سلولی نمی پردازیم.