| در سال 1898 کامیلوگلژی یاخته شناس ایتالیایی با اشباع کردن یاخته‌های عصبی جغد از نمکهای نقره و بررسی میکروسکوپی این یاخته‌ها ذراتی تیره ، هلالی شکل و به صورت شبکه درهم رفته‌ای را در مجاورت هسته هر یاخته مشاهده کرد که آنرا دستگاه شبکه‌ای درونی نامید. این مجموعه بعدها به افتخار گلژی ، دستگاه گلژی نامیده شد. |
آیا همه سلولها دستگاه گلژی دارند؟
با مطالعه سلولها توسط
میکروسکوبهای نوری و
الکترونی به این نتیجه رسیده‌اند که دستگاه گلژی هم در
یاخته‌های جانوری و هم در
یاخته‌های گیاهی وجود دارد و یکی از اجزا مهم ساختمانی یاخته‌هاست که بویژه در اعمال ترشحی سلولها فعالیت زیادی دارد.
این دستگاه می‌تواند به صورت شبکه‌ای در مجاورت هسته ، یا به صورت بخشهای هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزومها در برشهای یاخته‌ها دیده شوند. دیکتیوزومها در گیاهان پیشرفته ،
جلبکها و نیز در خزه گیاهان مشاهده شده اند. در
قارچها ، دیکتیوزومها کمیاب هستند و در پروکاریوتها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده است.
ساختمان دستگاه گلژی
مشاهده دستگاه گلژی با میکروسکوب الکترونی تشخیص سه بخش را امکان پذیر می‌سازد: ساکولها ، دیکتیوزومها و مجموعه آنها
ساکول یا سیسترن یا سیسترنا
کیسه‌های پهن و قرصی شکل غشایی هستند که بخش میانی صاف و وسعتی حدود یک میکرومتر دارند. اما کناره‌های کیسه بسیار چین خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزیکولهای کوچکی را ایجاد می‌کنند. هر
ساکول حالت کمانی دارد و یک سطح آن برآمده و سطح دیگر فرورفته است. ضخامت غشای ساکول همانند
غشای شبکه آندوپلاسمی است. سطح سیسترن یا ساکول صاف و بدون زیبوزدم است. بین ساکولهای یک دیکتیوزوم سیتوزدل وجود دارد و توسط پروتئین‌های رشته‌ای و لوله‌ای به هم متصل شده‌اند. همه زیر لوله‌های پروتئینی که در سیترزول بین دو کیسه یا ساکول قرار دارند همسو هستند.
دیکتیوزوم
واحد سازنده دستگاه گلژی است که از 3 تا 8 کیسه یا ساکول یا سیسترن تشکیل شده است. هر
دیکتیوزوم دستگاه گلژی دارای سه سطح یا سه ناحیه است که عبارتند از : قطب محدب ، ناحیه میانی و قطب مقعر
- ناحیه یا قطب محدب
این قطب به نام‌های مختلف از جمله سطح نزدیک ، سطح تشکیل ، سطح کروموفیل ، سطح اسموفیل و سطح سیس (Cis) و غیره نامیده می‌شود. این بخش نزدیک به شبکه آندوپلاسمی و گاهی پوشش هسته‌ای قرار دارد و از راه حفره‌های گذر یا وزیکولهای انتقالی با شبکه آندوپلاسمی ارتباط دارد و مواد از ناحیه Transition شبکه آندوپلاسمی به دستگاه گلژی می‌رسد. این سطح کروموفیل یا رنگ دوست است.
ساکولهای جدید از این سطح بر روی ساکولهای قدیم قرار می‌گیرند و به همین جهت سطح تشکیل نیز نامیده می‌شوند. غشاهای سیترناهای جدید نازک تر از قدیمی‌ها هستند. وزیکولهای کوچکی به نام وزیکولهای انتقالی یا حفره‌های گذر به عنوان ساختارهای انتقالی برای حمل مواد از شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار به گلژِی در منطقه سیس وارد عمل می‌شود. گاهی برخی وزیکولها از بخش سیس گلژی به شبکه آندوپلاسمی برگردانده می‌شوند.
- ناحیه میانی : چند کیسه یا ساکول دارد که بطور منظم وی هم قرار گرفته‌اند. تعداد این کیسه‌ها به نوع سلول بستگی دارد و اغلب نزدیک به 5 است.
- ناحیه یا قطب مقعر : به نام‌های سطح ترشح ، سطح گود یا کاو ، سطح بلوغ ، منطقه ترانس ، سطح کرموفوب یا رنگ گریز نیز خوانده می‌شود. این سطح دور از شبکه آندوپلاسمی و در مجاورت کیسه‌های ترشحی و گرانولهای ذخیره‌ای قرار دارد و مواد از این طریق از گلژی خارج می‌شوند و با واسطه حفره گلژی به سوی بخشهای دیگر از جمله غشای سیتوپلاسمی می‌روند.
در این سطح ساکولها یا سیسترناهای قدیمی به صورت حفره یا وزیکول در می‌آیند که مواد ترشحی در آنها وجود دارد. حفره‌ها یا وزیکولهای ایجاد شده بوسیله کناره کیسه‌های دیکتیوزومی که از ناحیه ترانس خارج می‌شود دو نوع هستند، حفره‌های ساده و حفره‌ها یا وزیکولهای پوشش دار.
- حفره‌ها یا وزیکولهای ساده : غشای آنها صاف و شبیه غشای ساکولها است.
- حفره‌ها یا وزیکولهای پوشش‌دار : بر روی غشای آنها پروتئین از نوع کلاترین وجود دارد.
- مجموعه دستگاه گلژی : مجموعه‌ای از چند دیکتیوزوم ( 4 یا 5 ) که بوسیله لوله‌های باریکی به هم متصل شده‌اند را دستگاه گلژی گویند. یک نظر این است که تمام دیکتیوزوم‌های سلول با یکدیگر ارتباط دارند و مجموعه آنها یک دستگاه گلژی را ایجاد می‌کند. در سلولهای گیاهی دیکتیوزومها اغلب از هم جدا هستند و در نتیجه چندین دستگاه گلژی وجود دارد.
در سلولهای جانوری دیکتیوزومها اغلب به هم پیوسته‌اند و یک دستگاه گلژی را تشکیل می‌دهند. در سلولهای گیاهی هنگام تقسیم سلول و تشکیل دیواره بین دو سلول تعداد دیکتیوزومها افزایش می‌یابد. در سلولهای جامی شکل پوشش روده هنگام گوارش دیکتیوزومها افزایش می‌یابد.
ترکیب شیمیایی دستگاه گلژی
اساس ترکیب شیمیایی دستگاه گلژی فسفولیپو پروتئینی است. این دستگاه حاوی
پلی سارکاریدها ، مواد قندی مثل
گلوکز آمین ،
گالاکتوز ،
گلوکز ،
مانوز و
فوکوز هستند. آنزیم‌هایی در بخشهای مختلف
دیکتیوزوم وجود دارد. نظیر ویتامین پیروفسفاتاز ، فسفاتازهای اسیدی ، نوکلئوتید آدنین دی‌نوکلئوتید فسفاتاز ، گلوکز 6 - فسفاتاز و NADH - سیتوکروم رداکتاز که دو تای آخر از آنزیم های شاخص شبکه آندوپلاسمی می باشند و حضور آنها در گلژی که در قسمت لبه‌های متورم کیسه قرار دارند نشانه ارتباط شبکه آندوپلاسمی و دیکتیوزوم است. یکی از عمده‌ترین و شاخص‌ترین گروه آنزیمی بخش گلژی گلیکوزیل ترانسفرازها هستند که با انتقال قندها به پروتئین‌ها و به لیپیدها موجب تشکیل
گلیکوپروتئین و گلیلو لیپید می‌شوند. ضمنا آب ، مواد معدنی و گلیکوپروتئین از دیگر ترکیبات شیمیایی گلژی هستند.
منشا دستگاه گلژی
مسئله خاستگاه دیکتیوزومها هنوز مورد بحث است و در این زمینه فرضیه‌ها و نظریه‌های چندی ارائه شده است. بدیهی است که هر یاخته در شرایط عادی بطور معمول تعدادی از دیکتیوزوم‌های خود را از یاخته والدی به ارث برده است. سه نظریه مهم از این قرارند:
- ایجاد وزیکولها و یا حفره‌هایی از شبکه آندوپلاسمی صاف و یا گاهی از پوشش هسته‌ای که بر سطح نزدیک یا سطح شکیل دیکتیوزوم افزوده می‌شود. البته این پدیده امروز مورد بحث است و تائید عمومی ندارد زیرا حفره‌های گذر یا انتقالی جدا شده از شبکه آندوپلاسمی بیشتر جذب کناره‌های کیسه‌های دیکتیوزومی می‌شوند و عاملی برای پایداری و امکان جوانه زنی کیسه‌ها را فراهم می‌کند.
- تشکیل از نو با زیر بنای به هم پیوستن قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی دستگاه گلژی را بوجود می‌آورد.
- دیکتیوزوم‌های جدید از تقسیم دیکتیوزوم‌های پیشین بوجود می‌آید.
اعمال دستگاه گلژی
این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام می‌دهد و از آن به
پلیس راه سلول یاد می‌کنند. اعمال آن را تیتروار بیان می‌کنیم :
- پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی.
- گلیکوزیلاسیون پروتئین‌های ترشحی : این فرایند در شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار آغاز می‌شود اما طویل شدن و پردازش زنجیره پلی ساکارید در گلژی انجام می‌گیرد.
- سولفاتاسیون : افزودن گروه‌های سولفات به پروتئین‌ها در سطح دور یا ترانس انجام می‌گیرد.
- افزودن گروه‌های فسفات به پروتئین‌ها
- راهنمایی پروتئین‌ها به سوی هدف نهایی
- دخالت در سازماندهی برخی از رامک‌های سلولی از جمله لیزوزومها
- دخالت در تشکیل ، گسترش و رشد غشای سلولی
- تشکیل آکروزوم سر اسپرماتوزوئید و دخالت در عمل لقاح
- دخالت در ترشحات نورونی یا تشکیل کیسه‌های سیناسپی محتوی نوروترانسیمتر
- ترشح موسیلاژعا و مواد ژله‌ای با زیر بنای پلی ساکاریدهای اسیدی بویژه در سلولهای گیاهی
- دخالت در تولید و ترشح پولک و پوشش سیلیسی سطح جلبگها
- دخالت در اگزوسیتوز سلول
- ایجاد تغییرات شیمیایی در مولکولها
ترشح نقش اصلی دستگاه گلژی
نقش اصلی دستگاه گلژی ترشح پروتئین‌های ترشحی و آنزیم‌های موجود در لیزوزومها و پراکسیزومها است. ترشح می‌تواند پیوسته یا ناپیوسته باشد.
- ترشح پیوسته : مواد ترشحی بلافاصله پس از تولید و بدون آنکه انباشته شوند ترشح می‌گردند.
- ترشح ناپیوسته : مواد ترشحی انباشته می‌شوند و به صورت ذرات ترشحی یا زیموژن می‌باشند.
مباحث مرتبط با عنوان
